意义

在高效编码和预测信息理论的基础上，我们提出了一个观点，即神经元不仅可以预测，而且可以通过其输出积极影响其未来的输入。我们将神经元建模为其环境的反馈控制器，这是一个传统上被认为需要计算的角色，特别是当表征环境的动力学系统未知时。通过利用先进的数据驱动控制框架，我们说明了生物神经元作为有效反馈控制器的可行性。这种创新的方法使我们能够连贯地解释以前看似无关的各种实验发现。我们的研究具有多种潜在意义，从神经元电路的建模到实现受生物学启发的人工智能系统。

摘要

为了在生理数据空白的情况下对神经元功能进行建模，一个有前途的策略是开发一种规范理论，将神经元生理解释为优化计算目标。这项研究通过将神经元概念化为最优反馈控制器，扩展了目前主要优化预测的规范模型。我们假设神经元，尤其是早期感觉区域以外的神经元，通过它们的输出将环境引导到特定的期望状态。这种环境包括突触相连的神经元和外部运动感觉反馈回路，使神经元能够通过突触反馈评估其控制的有效性。为了将神经元建模为隐含识别回路动力学、推断潜在状态和优化控制的生物可行控制器，我们使用了当代直接数据驱动控制（DD-DC）框架。我们的DD-DC神经元模型解释了各种神经生理学现象：尖峰时间依赖性可塑性从增强到抑制的转变及其不对称性、前馈和反馈神经元滤波器的持续时间和自适应性质、持续刺激下尖峰生成的不精确性以及大脑中特有的操作可变性和噪声。我们的模型与传统的前馈即时响应McCulloch–Pitts–Rosenblatt神经元有很大不同，为构建神经网络提供了一个现代的、生物知情的基本单元。

尽管对神经元生理学有着丰富的机制见解，但构建可推广的大脑功能模型仍然是神经科学中的一项艰巨挑战。这种困难很大程度上源于生物神经元的固有可变性，其特征是一系列难以量化的参数，如离子通道密度。克服这一挑战的一个有希望的策略包括开发神经元功能的规范理论，将神经元生理学概念化为计算目标的优化。这种规范性理论可以通过关注计算模型的功能完整性，潜在地减轻不完整生理数据带来的限制。

这种规范方法的光辉例子是有效的编码和预测信息理论。高效编码（1-7）通过在物理约束下最大化传输信息，将尖峰触发平均值（STA）视为最佳前馈滤波器，并利用输入统计信息合理化其自适应。预测信息理论（8-12）通过优化未来相关信息的编码，已证明与早期感觉区域的实验观察结果在数量上一致。这些理论适用于这些领域之外，其他神经元类型中前馈滤波器的自适应性质证明了这一点（13，14）。

然而，这种观点并不能完全解释神经元的某些生理特性。我们的分析表明，神经元不仅适应其前馈滤波器，还适应其尖峰历史相关（反馈）滤波器，这表明其功能作用超出了基本的内务操作，如钠通道在不应期失活。此外，尽管在具有相同高方差波形的神经元中注入电流会产生一致的尖峰序列，但恒定电流注入会产生更多可变的输出（14）。反馈滤波器自适应和对恒定电流注入的不一致响应都不是通过有效编码来预测的。

虽然预测仍然是早期感觉区域以外神经元计算的一个关键方面，但它可能不是唯一的计算目标。神经元，特别是运动和运动前区域的神经元，不仅负责预测，而且通过精确的控制信号影响外部环境的未来状态。此外，大脑中普遍存在的反馈回路（15-18）强调了神经元输出通常在生理上调节其自身的输入。

这些观察结果使我们扩展了预测神经元模型，将最佳反馈控制纳入规范框架。我们假设神经元，尤其是早期感觉区域以外的神经元，充当反馈控制器，旨在将其环境引导到所需状态，如图1A所示。神经元环境包括相互连接的神经元回路和外部运动感觉回路，使神经元能够通过突触反馈评估控制效果。

原文链接：The neuron as a direct data-driven controller | PNAS